戈龙戈萨国家公园，一头名为瓦尔达（Valda）的无牙雌象。她右耳中央可能是弹孔穿过的痕迹。© ElephantVoices via AP

  这真的是一个令人感到无比悲伤的故事。非洲象的长牙最高记录有102.7公斤重，也正是因为他们的牙齿，才导致了几乎被人类彻底灭绝的境地。只不过，自然选择犹如神助之手，那些对人类充满恐惧记忆的大象通过短短几代的繁衍，便快速进化出了无牙的幼象。

  从客观角度，这些无牙象在某一些程度上的确躲过了偷猎者的猎杀，但我们很难说这对于它们的未来生存是好是坏——尤其考虑到大象对于整个生态系统的重要性。

  俗话说，大象永远都不可能忘记。那么，戈龙戈萨国家公园（Gorongosa National Park）野生动物天堂里的大象可能比一些人类更记得莫桑比克内战。自1977年到1992年，该国经历了长达15年的内战，这段记忆是如此难以磨灭，以至于都被写入了大象的基因之中。

  由于交战双方士兵的大规模屠杀，他们要用象牙交换武器来支持他们的长期内战，因此，在戈龙戈萨地区，慢慢的变多的大象出生时便没有了它们第二显著的特征：象牙——自然选择巧妙地介入，仅经过几代繁衍，就使得这个物种对人类捕食者的吸引程度降低了。

  从这张拍摄于2021年10月的照片能够准确的看出，莫桑比克戈龙戈萨国家公园中有很多没有象牙的大象。通常情况下，巨大的象牙对大象来说是一种优势，可以让它们挖掘水源、剥开树皮寻找食物以及与其他大象进行角斗。但在大规模的象牙偷猎事件中，这些大型牙齿变成了一种负担。© Elephant Voices via AP

  与肯尼亚等地的大象种群相比，戈龙戈萨的大象是同类中最可怕的，它们挥动着鼻子，更容易冲向驾驶着吉普和路虎的人类，因为在它们的记忆中，就是这些四个轮子的东西带来了死亡。虽然距离那场战争已逝去了30年，但对于大象而言，这种和平都是极其脆弱和不确定的。

  “它们有些自带的倔强，”非营利组织大象之声（Elephant Voices）的科学总监乔伊斯·普尔（Joyce Poole）说，他研究大象已有近50年的历史，“戈龙戈萨地区的许多大象已经足够年长，它们还记得载着士兵的那些车辆，而年轻的大象会从那种行为中得到学习。这就是代际创伤。”

  戈龙戈萨国家公园位于东非大裂谷南端，经过战后30年的重建，大象终于得到了喘息的机会。在战争期间，无情的猎杀将它们在当地的数量从战前约4000头骤降至不到200头。

  莫桑比克戈龙戈萨国家公园内，一头没有长牙的雌性大象和她的两头幼象。© Elephant Voices via AP

  戈龙戈萨大象常见的动作。大象举起鼻子来探测风中携带的气味。他们的嗅觉优于猎犬。当大象发现陌生人、潜在危险时，尤其会使用此方式来嗅探。© Elephant Voices

  在戈龙戈萨保护区内，大象们正在重新恢复作为ECO“公共工程师”的作用——它们推倒树木，咀嚼高草，从而为公园中的其他动物如河马、水牛、斑马和角马开辟出道路。在它们的流星大步下，倒下的灌木为羚羊提供了避难之所，它们能在倒下的树枝间躲避狮子，而豪猪则在翻倒的树根间筑巢。那些拥有獠牙的动物会从树木上剥下树皮，寻找富含纤维的营养的东西，同时也为某些树栖蜥蜴创造了家园[1]。

  这些高达3米的巨兽每天会摄取多达136公斤的树叶、水果和根茎，留下大量的粪便，有助于给土壤施肥并传播种子，进一步促进植被生长循环，确保植物的多样性。即使是它们踏过的土地也充满了生命——它们支撑着13000磅（约合5897公斤）体重的四肢踩出深深的脚印，让雨水灌入，成为数十种水生微生物的庇护所。研究大象的人常常称其为“ECO工程师”，绝对是有道理的。

  ：大象每天会摄取多达136公斤的树叶、水果和根茎，留下大量的粪便，有助于给土壤施肥并传播种子，进一步促进植被生长循环，确保植物的多样性。© Piotr Naskrecki

  普尔从小就与大象为伴。6岁时，她和父亲在马拉维（Malawi）曾被一头冲过来的大象吓到。但那次最初的惊险遭遇却逐渐转变成了对这个星球上最大陆地动物的持久迷恋，而它们也是地球上遭受猎杀最多的动物之一。

  1967年，普尔（右）和弟弟鲍勃在安博塞利（Amboseli），身后是一头名为奥丁加（Odinga）的非洲象。© ElephantVoices

  尽管自1990年以来已经有许多国际协议禁止象牙贸易，但根据世界自然基金会（the World Wildlife Federation）的数据，每年仍有大约2万头非洲象遭到偷猎，这是每年价值约200亿美元非法野生动物贸易的一部分[2]。据估计，非洲大陆的大象数量现今只有约41.5万头，而仅一个世纪前，当时非洲还有多达300到500万头。

  尽管实施了象牙禁令，偷猎依然广泛存在，以至于世界野生动物基金会预测，最早在2040年左右，大象可能将不复存在[3]。

  2012年至2019年间，普尔多次前往戈龙戈萨研究大象。她说它们的数量已经恢复到大约1000只。然而，它们仍然因战争而不得不发生了改变。

  2009年到2014年，莫桑比克在短短5年内就失去了近10000头大象，这中间还包括这头来自尼亚萨国家保护区的大象。© lastair Nelson

  象牙本质上是过度生长的牙齿，它与我们人类口腔中门牙生长部位的结构相似。但想象一下，在你的一生中，门牙可以长到2.1米是种什么景象。哺乳动物的牙齿有三层，外层是坚硬的珐琅质，内层由血管和神经组成。中间层则是由一种较为柔软的物质组成，被称为牙本质（dentin），即我们所熟知的象牙。

  象牙并非纯固体材质。它内部包含着细小的管道，里面充满了蜡状液体。正是这种结构使得象牙容易雕刻。这也使得抛光过的象牙呈现出温暖、明亮的色泽，令象牙备受珍视。

  根据《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）的规定，尽管中国在2017年实施了国内象牙销售禁令，但最大的象牙消费国仍然是中国[4]。

  在非法贸易中心香港，象牙的售价能够达到每磅3000美元，一对雕刻的象牙售价甚至可高达20万美元。而偷猎者们得到的报酬要少得多，只有大约每磅100到200美元，但在非洲，这已经相当可观了，特别是考虑到一对成年雄性大象的象牙重量可能高达250磅（约合113公斤）。

  2008年10月24日，扎库玛国家公园（Zakouma National Park），一头被偷猎者锯掉象牙而奄奄一息的大象。偷猎者用自动武器向一群大象开火，目的是获取它们的象牙。该公园曾是一个大象家族群的栖息地，但在过去几年里，偷猎者的肆虐已经让这些大象种群数量大幅度减少。这里能够说是象牙战争的重灾区。© Jeff Hutchens/Getty Images

  犯罪集团是大部分偷猎活动的幕后黑手，并且常常与乌干达圣灵抵抗军（Lords Resistance Army）或索马里基地组织附属的青年党（Al-Shabaab）等恐怖组织结盟，据说这两个组织都通过偷猎筹集资金[5]。莫桑比克在2014年颁布了严厉的反偷猎法，但非洲媒体最近关于象牙缉获的报道（被捕者声称为大型组织工作）表明[6]，该国大象正面临持续的危机。而且，内战的余波时不时地会重新复燃，胁迫着人们要回到过去的中[7]。

  在自然选择将我们分为不一样的哺乳动物物种之前的某个时刻，大象和人类曾共享某种胎盘哺乳动物的共同祖先。但是，我们较小的牙齿是为了咬合和研磨食物，而大象用它们的象牙能够实现许多其他任务，比如收集和挖掘食物和水、自卫以及像叉车一样举起物体。

  象牙还可保护大象的鼻子。象鼻本身就是一个灵巧而肌肉发达的进化奇迹，类似于我们的舌头——如果我们能通过它们呼吸和喝水就好了。和我们一样，大象也可以是左撇子，也可以是右撇子——跟着时间的推移，偏爱使用的象牙会变得更磨损。

  肯尼亚防止偷猎的护林员在被偷猎者猎杀的大象尸体前。© AFP/Getty Images

  在亚洲象种群中，只有雄性有象牙。但在非洲大象中，象牙在性态上是单一的，也就是说雄性和雌性都有象牙。普尔告诉我，在安全的环境下——几代大象都在免受偷猎者侵害的环境下长大——只有大约2%或3%的雌象生来就没有象牙。

  但在过去的几年里，戈龙戈萨的大象社群一直都不安全。甚至在战争爆发之前，莫桑比克的大象就已经遭受了严重的偷猎。

  普尔表示，戈龙戈萨地区大约19%的雌性大象没有象牙，她通过回顾历史录像和现代观测记录确认了这一事实。这表明，由于偷猎的频发，象牙的适应性选择在战争爆发之前就慢慢的开始占据主导地位。

  在普尔追踪的200只雌性大象中，那些经历过战争（年龄在25岁以上）幸存下来的，有51%没有象牙。随后，这种没有象牙的情况似乎传递给了它们的后代：战后出生的雌性大象中，有32%没有象牙。

  象牙的重量会随年纪增长而增加，雄性大象的象牙比相同年龄的雌性大象更大也更重。普尔说：“偷猎者往往把注意力集中在年长的雄性身上，但一旦它们的数量耗尽，年长的雌性就会成为目标。”由于偷猎者选择有牙的雌性而不是无牙的雌性，跟着时间的推移，无牙雌性的比例开始大幅度的提升，尤其是在老年群体中。

  这些观察结果提出了一个独特且有些不可思议的问题：没有象牙的现象是否可能是我们此时此地观察到的一种进化反应？如果是这样，为什么这样的一种情况只发生在雌性身上？

  2021年，普尔与普林斯顿大学生物学家肖恩·坎贝尔-斯坦顿（Shane Campbell-Stanton）等人在《科学》（Science）杂志上发表了一篇引起科学界和其他领域广泛关注的重要论文[8]。该研究表明，偷猎给大象造成的压力确实刺激了这种快速没有象牙的适应性进化。

  肖恩·坎贝尔-斯坦顿和普林斯顿大学的另一位生物学家布莱恩·阿诺德（Brian Arnold）——也是该论文的共同作者，对11头长有象牙的大象和7头无牙大象的基因进行了测序，以确定它们之间有差异的DNA片段。他们还搜索大象基因组中表现出最近自然选择迹象的区域，这些迹象不受随机DNA重组的影响。

  这张照片拍摄于2018年莫桑比克戈龙戈萨国家公园采集基因样本时，一头被麻醉的无牙雌象。© Rob Pringle

  他们发现了两个似乎在发挥作用的基因——它们都负责帮助哺乳动物产生牙釉质和形成牙齿。最能解释普尔和坎贝尔-斯坦顿在戈龙戈萨大象中观察到的现象的，是一种名为AMELX的基因，它位于X染色体上。

  这一发现也解释了为什么只有雌性受一定的影响。AMELX有一些重要的邻居，没有它们，动物就没办法生存。但由于所有这些基因都紧密地排列在一起，一个基因不可能在不影响另一个基因的情况下受一定的影响。如果邻近基因受一定的影响，影响AMELX的突变有几率会使整个生物体崩溃。

  2005年，乔伊斯·普尔在安博塞利录制大象的叫声。© ElephantVoices

  然而，雌性可以经受住这些危险，因为她们有两条X染色体。如果一个基因受损，它还有一个备份。具有XY染色体的雄性则不然。这有助于解释为什么普尔在她长达50年的职业生涯中看到的雄性无牙象的数量屈指可数，在戈龙戈萨甚至一头都没见过。这种突变导致雄性在子宫内死亡。普尔说，除了雌性没有象牙以及它们适应这种情况的行为之外，似乎对雌性无另外的方面明显的影响。

  研究人员尚不确定到底是AMELX基因的哪些突变导致了无牙的特征。但人类基因组中的一个发现表明，他们正在正确的方向上寻找答案。2009年，研究人员研究了一个缺失AMELX及其邻近基因的人类对象[9]。该对象缺少一颗门齿，另一颗门牙非常小。这些正是在大象身上会长成象牙的同一类型牙齿。

  戈龙戈萨大象这一发现的重要之处在于，我们大家可以看到快速进化正发生在一种寿命相对较长的物种中。普尔的研究显示，大象可以活到70多岁。一代大象——从出生到能够繁殖的时间跨度——大约需要14到17年。

  多年来，研究人员一直认为快速进化只在小物种中常见。普尔等人的研究打破了这一观念。现在，很明显，由于人类的影响，大象这样体型庞大、繁殖缓慢的物种也受到了影响。

  由于过去50年来为了获取象牙而猎杀大象，一些地区的大象已经自出生后便没有了象牙。© The Mirror

  其他国家也出现了类似的情况。南非是一个令人沮丧的例子，早期的布尔殖民者曾因象牙而猎杀大象，后来又将它们作为合法的“灭绝”行动的目标——21世纪初，阿多象国家公园（Addo Elephant National Park）的雌性大象中有98%无牙象。坦桑尼亚的鲁阿哈国家公园（Ruaha National Park）也和戈龙戈萨一样，在上个世纪后几十年里遭受了严重的偷猎，超过5岁的雌性大象中，每五只就有一只没有长牙。

  即使牙齿的丧失使得某些雌性大象免受偷猎者的捕杀，但这些过长的牙齿在生态系统中的缺失可能会带来其他后果。普林斯顿大学的罗布·普林格尔（Rob Pringle）也是2021年关于无牙象适应性论文的合著者之一，他在另一篇较早的独立论文[10]中展示了大象如何用它们的长牙在树上剥皮、挖掘土壤，以帮助塑造大草原，从而造福其他物种。

  象牙能够在一定程度上帮助大象挖掘土地，寻找食物和水。同时也为其他物种造福。© Pinterest

  普尔说，产生无牙象的基因似乎还会阻止母象产下雄性幼仔，尽管一些母象已经生下了带牙的雄性幼仔，这些幼仔可能没有继承该基因。跟着时间的推移，过多的无牙雌性可能会影响种群增长。戈龙戈萨国家公园的生态学家们还希望研究无牙象是否会改变大象的饮食上的习惯，它们如何将营养的东西从一个地方搬运到另一个地方，以及它们怎么样影响环境中的其他动物。毫无疑问，这将改变大象以及它们周围的世界。

  “最后，我把剩下的两颗子弹对着我认为是心脏的地方打了出去。浓稠的血液如同红色丝绒一般涌出来，可它依然没有死去。被最后两枪击中时，它的躯体甚至都没有抽动；它仍然痛苦地呼吸着。它承受着巨大的痛苦，正慢慢死去；可是它却身处某个远离我的世界，在那里子弹无法再伤害它。”乔治·奥威尔（George Orwell）在他1936年的《猎象记》（Shooting an Elephant）中这样写道。

  在这张野生动物摄影师卡尔·安曼 (Karl Amman) 视频截取的图片中，偷猎者于2007年5月3日在中非班吉（Bangui）森林中剥取一头大象的皮，以获取其肉和象牙。© Karl Amman via AP

  据世界自然基金会西非总监保维尔·德·瓦赫特（Pauwel de Wachter）说，偷猎者的主要武器是AK-47，他们经常从直升飞机上开枪。但是子弹不会立刻杀死大象。一旦动物倒下，偷猎者会割断大象腿部的肌腱以使其无法移动。有时他们会切断大象的鼻子，让它因失血而死亡。

  其他同样野蛮的报道表明，一些偷猎者使用蘸有毒药的箭和矛，以免枪声引起护林员的注意。像这样被杀死的大象死亡得更慢，它们的象牙可以在它们还活着的时候被切下。试想它们所感受到的痛苦是不难的——想象一下你的牙医在没有麻醉的情况下锯掉你的门牙。

  正是这些恐怖的记忆，普尔表示，让戈龙戈萨的大象十分紧张和神经质，从此它们便有了不友好的名声。

  © American Museum of Natural History

  每个多代大象家庭或者说象群，可以有多达100头成员，由母象和它们的幼崽组成。象群领袖——通常是最年长的雌象——掌握着大权。雄象会和她的家庭待在一起，直到它们大约10岁，然后加入其他年龄更大的雄象群。它们会留在较小的全雄象群中，潜伏在边缘，等待交配。

  母象群首领的社会信号对象群影响最大，而在戈龙戈萨地区，特别是那些年龄超过30岁并亲历了内战的大象中，对人类的信任还有非常长的路要走。在这些大象中，普尔曾观察到一些大象耳朵上有子弹射孔的痕迹。

  这些母象群首领对载有人类的车辆发起冲锋并不令人惊奇。不过，它们的攻击方式可能因群体而异。

  2016年6月，津巴布韦一头脑部遭受枪击后的大象。据信，该头名为“漂亮男孩”的大象年龄约在25岁，头部的伤口至少已经存在了6周之久。人们分析他可能是在公园外头部被枪击中后，转身逃向了国家公园内避难，从而躲过一劫。救助人员为他拍摄了X光片，发现子弹如果射中现有弹孔上方5厘米处，大象必死无疑。© BBC

  普尔说：“不同的群首和家族使用不相同的策略。”在某些象群家庭中，只有首领会冲向车辆——她会摊开耳朵，翻腾起尘土，用卷成一团的象鼻猛击地面，并发出刺耳的叫声，“而其他成员则为她加油打气。”而在其他家庭中，整个象群家族会协同行动，集结在一起，群体发动袭击，它们之间会有明显的交流。

  她说：“戈龙戈萨的大象仍然将车辆视为威胁，新一代正在效仿年长者的行为。只有跟着时间的推移和司机始终表现出尊重的行为，他们才会从经验中认识到我们是无害的。”

  这可能会充满危险。普尔的弟弟鲍勃（Bob）是野生动物电影制片人，曾多次与姐姐一起前往戈龙戈萨执行任务，他不止一辆的路虎被一头不喜欢他存在的雌性大象几乎撞成了废铁。为此，他为车辆安装了不锈钢外骨骼来抵挡大象的冲击，这样既保护了他的车辆，有时也保住了自己的生命。

  为防止大象的攻击，鲍勃的路虎安装了不锈钢外骨骼。© Bob Poole

  普尔表示，这种好斗的行为直接源于大象在战争期间被猎杀的经历，类似的现象也出现在戈龙戈萨以外另外的地方的大象群体中。

  例如，肯尼亚一些国家公园的大象对不在车辆内的人类十分警惕。这是因为几十年来，马赛族部落曾徒步用长矛猎杀大象。这个形象深深印刻在了大象的集体记忆中。

  那么，如果我们完全不干预，不再强迫大象与人类打交道，戈龙戈萨的大象会更好吗？普尔表示不会。

  作为国家公园，保护戈龙戈萨的意愿取决于其生物多样性的价值以及为该国带来外汇的能力，同时也有助于支持当地社区项目。假如没有游客，人们可能会认为这片土地更适合用于自给自足的农业、渔业和狩猎。

  “这段记忆将需要很久才能消逝，”她说，“但实现和解的责任在于我们。”

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